Amphiprion percula - mustjuureline klounkala

Autor Jeff Lee

Geograafiline ulatus

Tõelised kloun-anemonefishes (Amphiprion-perkula) on pärit ainult Indo-Vaikse ookeani piirkonnast (Rosenberg ja Cruz, 1988). Liik varieerub Põhja-Queenslandist Melanesiani, kuhu kuuluvad Uus-Guinea, Uus-Suurbritannia, Uus-Iirimaa, Saalomoni Saared ja Vanuatu (Fautin ja Allen, 1992).(Fautin ja Allen, 1992; Rosenberg ja Cruz, 1988)

  • Biogeograafilised piirkonnad
  • Idamaine
    • pärismaalane
  • austraallane
    • pärismaalane

Elupaik

Nagu kõik anemonefishes,A. perculaloob sümbiootilisi suhteid anemoonidega. Ta kasutab oma peremeest nii varjupaigana kui ka kaitsena kiskjate eest. Selle lähedase seose tõttu dikteerib sobivate peremees-anemone-liikide levik nende elupaigaA. percula. Ühendused, mis hõlmavadA. perculaja anemone liigid Heteractis magnifica ,Stichodactyla giganteanja Stichodactyla mertensii on tavaliselt looduses (Elliott ja Mariscal, 1996). Mõlemad sümbionid asuvad troopiliste piirkondade madalates rannikuvetes, kus sügavus ületab harva 12 meetrit ja vee temperatuur jääb vahemikku 25–28 kraadi C. (Randall jt. , 1997; Fautin ja Allen, 1992). Mere-anemoonide levikut ise piirab anemonite kombitsaid hõivavate kuldpruunide vetikate fotosünteetiline aktiivsus (Fautin ja Allen, 1992). Kala ja anemone paar esineb tavaliselt korallrahudel, kus viimane on kindlalt ankurdatud ja esimest võib näha peremehe kaitsvatest kombitsatest sisse ja välja ujumas.

Kui sarnastes elupaikades esineb koos mitu anemonefishiiki, kipuvad nad end jaotama vastavalt mikrokeskkondadele ja saadaolevatele anemone liikidele.A. percula, näiteks tavaliselt hõivavad H. magnifica kaldalähedastes tsoonides Amfipioni perideraion hõivavad sama liigi avamere tsoonides. Tihe konkurents piiratud ressursside pärast mõjutab kahtlemata nende kalade territoriaalset olemust. Nišidiferentseerimine on põhjustatud konkureerivate liikide levikust, arvukusest ja värbamisharjumustest (Elliott ja Mariscal, 2001).(Elliott ja Mariscal, 1996; Elliott ja Mariscal, 2001; Fautin ja Allen, 1992; Randall jt, 1997)



  • Elupiirkonnad
  • troopiline
  • soolane või mereline
  • Veebioomid
  • kari
  • rannikuäärne
  • Vahemiku sügavus
    1 kuni 12 m
    3,28 kuni 39,37 jalga

Füüsiline kirjeldus

A. perculavõib kasvada 110 mm pikkuseks ja seda eristab sageli kolm valget vertikaalset riba erkoranžil. Eesmine valge riba tekib vahetult silma taga; keskmine riba poolitab kala; tagumine riba asetseb sabauime lähedal. Eesmine väljaulatuv kühm iseloomustab keskmist riba veelgi. Lisaks valgetele värvidele joonistuvad mustad servad välja iga erineva paksusega uime (Fautin ja Allen, 1992; Grant, 1999). Kuigi A. percula ’ erksad värvid köidavad pilku, sellega on lihtne segi ajada Amphiprion ocellaris (valekloun anemonefish). Neid kahte saab eristada seljauim-okaste arvu lugemise teel. A. percula tavaliselt 10 seljauim-okast, samas kui A. ocellaris tavaliselt on 11. Viimasel ei ole kunagi pimedat uime ääristavat ääristust (Fautin ja Allen, 1992)

Sugu ei erine värvimustrites. Sellegipoolest esineb dimorfseid variatsioone, kuna emane on suurem kui isane. Polümorfismi, kuigi seda esineb teistes anemone-kalaliikides, ei esine A. percula . Nii on mõnel anemonefishi liigil melanistiline (must pigmentatsioon) variatsioon. Üldiselt see puudub A. percula (Fautin ja Allen, 1992).(Fautin ja Allen, 1992; Grant, 1999)

  • Muud füüsilised omadused
  • ektotermiline
  • heterotermiline
  • kahepoolne sümmeetria
  • Seksuaalne dimorfism
  • emane suurem
  • Vahemiku pikkus
    110 (kõrge) mm
    4,33 (kõrge) tolli

Areng

Pärast 6-7 päeva kestnud inkubeerimist on munaraku munadA. perculaon valmis kooruma. Vahetult enne seda on embrüo aga läbipaistva munamembraani kaudu nähtav. Selles etapis on kaks märgatavat omadust hõbedased pupillid suurtes silmades ja punakasoranž munakollane kott (Fautin ja Allen, 1992). Pärast koorumist on vastse kogupikkus umbes 3-4 mm ja läbipaistev, välja arvatud silm, munakollane kott ja mõned hajutatud pigmendid. Äsja koorunud isend vajub algul põhja keskkonda, kuid ujub fototaksiks nimetatava protsessi abil kiiresti veesamba ülemisele pinnale. Sisuliselt suudab vastne orienteeruda kuuvalgel ööl. Sel hetkel veedab vastne nädala planktoni vahel hõljudes ja teda transpordivad passiivselt ookeanivoolud (Fautin ja Allen, 1992). Vastse staadiumA. perculalõpeb siis, kui noor anemonefish settib merepõhja umbes 8-12 päeva pärast koorumist (DAH). Võrreldes teiste korallriffiliikidega on see suhteliselt lühike periood (Wellington ja Victor 1989).

Alaealiste staadiumA. perculaiseloomustab värviskeemide kiire areng. Selle liigi jaoks ainulaadne valge tõkkemuster hakkab moodustuma umbes 11 DAH ja võib vastata kala esimesele seosele peremees-anemooniga (Elliott et al., 1995). Järelikult kontakt anemooniga stimuleeribA. perculaoma kaitsva limaskesta tekitamiseks (Elliott ja Mariscal, 1996) (vt anemone nematocystide aklimatiseerumise ja kaitsmise täielikku kirjeldust jaotisest Käitumine). Kogu metamorfoos vastsest nooreni lõpeb tavaliselt ühe päevaga (Fautin ja Allen, 1992).

Areng alaealisest täiskasvanuks sõltub suuresti “peregrupi” sotsiaalsest hierarhiast. Igas peremees anemonis on sageli paarituspaar pluss kaks kuni neli väiksemat kala (Fautin ja Allen, 1992). Agressiivsus domineeriva naise ja tema kaaslase vahel on minimaalne, põhjustades seeläbi vähe energiakulusid. Iga isane aga kiusab ja jälitab järgmist väiksemat järjestikust isast, kuni väikseim isend peremees-anemoonist minema aetakse. Selle tulemusena omastatakse kasvuks kasutatav energia hoopis konkurentsivõimelisteks kohtumisteks. Täiskasvanud paar pidurdab peamiselt noorukite kasvu (Myers, 1999).

Nagu teised anemonefishes, ainulaadsusA. perculaareng peitub täiskasvanute metamorfoosides isasest naiseni (protandroosne hermafroditism). Kõik anemonefishid on sündinud isastena (Wood ja Aw, 2002; Fautin ja Allen, 1992; Rosenberg ja Cruz, 1988) ning rühmast suurim pöörab soo domineerivaks emaseks. Suuruselt teisest isasest saab seejärel domineeriv mees. Juhtudel, kui naine sureb, muudab domineeriv mees soo vastupidiseks ja kõik teised alluvad isased liiguvad hierarhilisel redelil ülespoole.(Elliott ja Mariscal, 1996; Elliott jt, 1995; Fautin ja Allen, 1992; Myers, 1999; Rosenberg ja Cruz, 1988; Wellington ja Victor, 1989; Wood ja Aw, 2002)

  • Areng - elutsükkel
  • metamorfoos

Paljundamine

  • Paaritumissüsteem
  • monogaamne

Aasta mono- ja monopaarsed paarisideme moodustisedA. perculaon väga tugevad ja korrelatsioonis selle territooriumi väikese territooriumiga. Hoolimata sellest, et see piirdus peremees-anemooni vahetu läheduses,A. perculasuudavad kogu aasta jooksul pesitseda / kudeda nende alaliselt sooja troopilise vee tõttu.

Kurameerimise alustamine on tihedalt seotud kuutsükliga. Kuuvalgus aitab säilitada isasel erksust, mis viib seejärel suurenenud sotsiaalse suhtluseni naisega. Mitu päeva enne kudemist ilmutab isasel morfoloogilisi ja käitumuslikke muutusi: uime püstitamine, tagaajamine, pesa ettevalmistamine ja signaalhüpped. Seda viimast omadust on kujutatud kiirete ujumisliikumistega üles ja alla. Lõpuks kaasnevad isase agressiivsusega päraku-, selja- ja vaagnauimede pikendused (Fautin ja Allen, 1992)

Pesakoha valik on munade hilisemaks ellujäämiseks oluline. Tavaliselt asub see peremees anemooni kombitsate all ja kindlalt paigutatud puhastatud kivimilaigule (Myers, 1999). On teada, et isane näpistab kombitsate allservades, et tekitada tagasitõmbumist, pakkudes seega piisavalt ruumi selle puhastamiseks (Rosenberg ja Cruz, 1988). Esialgu puhastab isane vetikaid ja prahti suuga alles hiljem, et temaga liituda (Fautin ja Allen, 1992). Selgelt rõhutatakse siis meeste vanemlikku hoolitsust ja see on ülioluline, kui munarakud muutuvad röövloomade suhtes haavatavaks.

Tegelik kudemisprotsess toimub hommikutundidel ja kestab tavaliselt umbes 30 minutit kuni üle kahe tunni. Selles etapis muutub emase kooniline ovipositor nähtavaks. Selle struktuuri abil pressitakse iga aeglase ja tahtliku käiguga läbi mitu muna, kui kõht pesapinda õrnalt harjab. Tihedalt selja taga on tema tüürimees, kes viljastab munarakke munemise ajal väliselt. Iga kudemisperioodi jooksul on läbipääsude koguarv suur ja ladestatud munarakkude kogus oleneb kalade suurusest ja varasemast kogemusest vahemikus 100 kuni üle 1000. Vanemad, kogenumad paarituspaarid annavad rohkem mune. Muna munadA. perculaon umbes 3-4 mm pikkused (Fautin ja Allen, 1992).


madagaskar susiseva prussaka elutsükkel

Pärast munarakkude ladestumist algab inkubatsiooniperiood. Sel ajal isutab suu ja fännib munarakud aktiivselt, olles samal ajal valvel kõigi kiskjate eest (Rosenberg ja Cruz, 1988). Kuna munad kinnitatakse kleepuvate kiudude abil aluspinnale, pakuvad täiendavat kaitset peremees-anemooni üleulatuvad kombitsad (Allen, 1997). Hästi hapnikuga varustatud pesa hoidmisel on oluline ka surnud munarakkude ja prahi eemaldamine ning sellega saab hakkama isane. Emaslind on seevastu sel ajal hõivatud söötmisega (Fautin ja Allen, 1992).(Allen, 1997; Fautin ja Allen, 1992; Myers, 1999; Rosenberg ja Cruz, 1988)

  • Reproduktiivsed põhifunktsioonid
  • iteropaarne
  • aastaringne aretus
  • gonohoorne / gonokhoristlik / kahekohaline (sugud eraldi)
  • järjestikune hermafrodiit
    • väljaulatuv
  • seksuaalne
  • viljastamine
    • väline
  • munarakk
  • Paaritumis hooaeg
    Aastaringselt
  • Järglaste arv vahemikus
    100 kuni 1000
  • Keskmine koorumisaeg
    6-7 päeva
  • Vanemate investeering
  • vanemate osalus puudub
  • eel koorumine / sünd
    • kaitsev
      • mees

Eluiga / pikaealisus

Paljude anemone-kalaliikide pikaealisuse andmeid on väga vähe. Kuid mõned on registreeritud looduses elanud vähemalt 6–10 aastat. Vangistuses on see rekord 18 aastat Amphiprion frenatus ja Amfipioni perideraion .(Fautin ja Allen, 1992)

  • Keskmine eluiga
    Staatus: metsik
    6-10 aastat
  • Vahemiku eluiga
    Staatus: vangistus
    18 (kõrge) aastat
  • Tüüpiline eluiga
    Staatus: metsik
    6–10 aastat

Käitumine

Anemonefishides on erilist tähelepanu pööratud sümbiootilise suhte anemoonidega käitumuslikele komponentidele. Perekonnale toetumine avaldab mõju igas konkreetses eluetapis.A. perculamuneb munad anemooni kombitsate (allatuule pool) üleulatuse alla. Arvedlund jt. (2000) uskusid, et see oli kiskjate heidutus ja lõhna jäljendamise mehhanism. Viimane mängib olulist rolli noorloomade suunamisel hilisematele vastavatele anemone liikidele. Vastutuule asetuse korral võib kombitsate ja munade vahel kanduda maksimaalselt limaskesta jäljendit.

Kunagi alaealine,A. perculapeab leidma sobiva anemone peremehe ja asuma selles. Selle halb ujumisoskus muudab selle kiskjatele hõlpsaks sihtmärgiks. Kasutatakse teatavaid keemilisi näpunäiteid ja need erinevad anemone-kalade vahel; see põhjustab teatud anemone liikide jaoks eelistatud valiku (Fautin ja Allen, 1992). Elliott jt. (1995) leidis, et ookeanihoovused hõlbustavad asukoha määramist ja visuaalseid vihjeid ei kasutatud kunagi. Isegi kui suunatud anemone on juba hõivatud, lähenebA. perculaei väldi seda; anemone kalade territoriaalne olemus sunnib elanikku aga oma sissetungijat taga ajama.

Valitud anemooni elamine nõuab üldjuhul aklimatiseerumisperioodi (Davenport ja Norris, 1958; Fautin ja Allen, 1992, Elliott ja Mariscal, 1997). Kaitsev limaskestA. perculaon välja töötatud korduvate interaktsioonidega peremees anemooniga. Limaskesta moodustumise kohta on kaks teooriat. Kas kala omandab selle pärast kombitsatega kokkupuudet (käitumisprotsess) või on see füsioloogiliselt arenenud (biokeemiline protsess). Mõlemat selgitust on toetatud ja mõlemat peetakse võrdselt oluliseks. Esimesel kohtumisel mere anemoonigaA. perculaharrastab ujumistantsu, puudutades kombitsaid esmalt kõhuuimede ja seejärel kogu keha külge. Enne täieliku kohanemise tekkimist võib seda mitu korda nõelata. Kogu protseduur võib võtta nii vähe kui paar minutit kuni mitu tundi. Pärast kohanemist võib peremeesorganismi ja kala pikema eraldamise korral limaskestade kaitse kaduda. Tundub, et pidev kokkupuude kombitsatega aktiveerib limaskesta uuestiA. percula.(Arvedlund jt, 2000; Davenport ja Norris, 1958; Elliott ja Mariscal, 1997; Elliott jt, 1995; Fautin ja Allen, 1992)

  • Põhikäitumine
  • looduslik
  • ööpäevane
  • liikuv
  • istuv
  • territoriaalne
  • domineerimise hierarhiad

Suhtlus ja taju

  • Taju kanalid
  • kombatav
  • keemiline

Toiduharjumused

A. perculatoitub peamiselt zooplanktonist, näiteks kopikatest ja vastsete mantelloomadest. Võimalik, et see tarbib vetikaid ümbritsevast korallrahust või isegi toidujääke oma peremeestest anemoonidest. Endist strateegiat kasutab tavaliselt A. perideraion (Fautin ja Allen, 1992). Sageli,A. perculakannab suured toidupalad oma peremees anemone, arvatavasti selle hilisemaks kasutamiseks ladustamiseks. Anemone aga neelab enamikul juhtudel ligipääsetavat toiduainet (Grant, 1999).

Alaealiste optimaalne kasvukiirus leiti ratsiooniga, mis oli umbes 6% kehakaalust päevas (Johnston jt. , 2000). Alaealisi tabab hierarhiline struktuur märkimisväärselt. Isikut kiusavad ja jälitavad suuremad “peregrupi” isased, mille tulemuseks on kasvu pidurdumine. Sellest tulenevalt on väiksemate kalade toitumisala piiratud ja kõrvalehoidmisele tuleb panna rohkem energiat. Ainult suurema isase eemaldamisel (nt surm) kogeb väiksem alaealine kasvukiirust. Arvatakse, et vähem ahistatud aega tähendab rohkem aega, mis kulub toitmisele (Fautin ja Allen, 1992).


sinikaelaga rull

Suurenenud akvaariumikaubanduse tõttuA. percula(Vt Majanduslik tähtsus inimesele) ja korallrahude elupaikade jätkuvat ammendumist on merekalade kasvatamisel vesiviljelustehnika abil toimunud tohutu areng. Üks kõige keerulisemaid takistusi on ökonoomse, kuid samas tõhusa sööda pakkumine tehiskeskkonnas. Hoff (1996) leidis, etA. perculavastseid ja noorkalu saaks edukalt kasvatada väga integreeritud ja mitmekesise sööda, näiteks rotifooride, väikeste osakestega kuivsööda, Artemia ja krillijahu. Kahjuks osutus see liiga kulukaks, et olla otstarbekas, ja ainult kunstlikul söödal põhinev režiim vähendas noorte kalade ellujäämist ja kasvumäära. Kui aga alaealised võõrutataks elust Artemia 15 kuni 20 päeva pärast koorumist ja kalajahu / kaseiinipõhise asendaja söötmist ei näidanud ellujäämise ja kasvu määrad erinevusi täielikult elusöödaga söödetud noorlastest (Gordon jt. , 2000).(Fautin ja Allen, 1992; Gordon jt, 1998; Grant, 1999; Hoff, 1996; Johnston jt, 2000)

  • Esmane dieet
  • planktivore
  • Loomsed toidud
  • vee koorikloomad
  • muud mereselgrootud
  • zooplankton
  • Taimsed toidud
  • vetikad
  • Toidukäitumine
  • hoiab või salvestab toitu

Röövimine

Sümbioos vahelA. perculaja selle peremees anemone toimib efektiivse röövimisvastase meetmena. Kaitstud merivarda kombitsates,A. perculakuulub ainulaadsesse kalarühma, mida nematotsüstid ei nõela. Arvatakse, et paks limaskiht varjab kalad anemone kombitsate avastamise ja reageerimise eest (Rosenberg ja Cruz, 1988). Sellised füsioloogilised kohanemisvõimalused puuduvad kalaliigid püüab ja neelab merivähk. See pole siis üllatavA. perculaon täiskasvanuna väga vähe röövellikke vaenlasi. Ohu olemasolu põhjustab viivitamatult vastuse varjupaiga otsimiseks sügaval peremees. Kuigi täiskasvanud on röövloomade eest suhteliselt ohutud, on nende munarakudA. perculaon vastuvõtlikud ja neid peab valitsev isane valvama. Kõige tavalisemad päevakiskjad on mähised (perekond Labridae ) ja muud emasloomad (perekond Pomacentridae ). Munade öised kiskjad ei ole tavaliselt kalad, vaid selgrootud nagu rabedad tähed (Ophiotrichidae,Ophiochimidaeja Ophiodermatidae ) (Arvedlund jt. , 2000).(Arvedlund jt, 2000; Rosenberg ja Cruz, 1988)

  • Tuntud kiskjad
    • mähised ( Labridae )
    • emane ( Pomacentridae )
    • rabedad tähed (Ophiotrichidae,Ophiochimidaeja Ophiodermatidae ) '

Ökosüsteemi rollid

A. perculasuhtleb oma anemone peremehe ja teiste anemonefishi liikidega. Sümbiootiline suhe on kaladele kasuks hästi dokumenteeritud, kuid anemoonil on võrdsed hüved. Kaitse eest vastutasuksA. perculavõib toita, hapnikuga töödelda ja eemaldada peremeesorganismist jääkaineid (Rosenberg ja Cruz, 1988). Lisaks võib see takistada teatud koeralenteraalsöötjatel, näiteks liblikaladel, anemoni saaklooma saamist (Allen, 1997). Kuna anemekalad on väga territoriaalsed,A. perculaajab sissetungijad eemale, sealhulgas ka need, mis kahjustavad tema sümbiootilist peremeest. Kas need tegevused on omakasupüüdlikud või altruistlikud, pole teada, kuid mõlemad liigid saavad eelise.(Allen, 1997; Rosenberg ja Cruz, 1988)

Mutualistlikud liigid

Majanduslik tähtsus inimeste jaoks: positiivne

A. perculaja muud anemonefishid on ühed kõige värvikamad kalaliigid, mida akvaariumikaubanduses saada on. Nad demonstreerivad ka huvitavat käitumist ja on vangistusega hõlpsasti kohandatavad (Fautin ja Allen, 1992). Sellest tulenevalt teevad need omadused neist teaduslike uuringute jaoks head võrdluskalad, eriti toitumisalaste uuringute läbiviimisel ning munade ja vastsete kvaliteedi määramisel (Gordon jt. , 2000).(Fautin ja Allen, 1992; Gordon jt, 1998)

  • Positiivne mõju
  • lemmikloomakaubandus
  • ökoturismi
  • teadus ja haridus

Majanduslik tähtsus inimestele: negatiivne

Pole teada

Kaitse staatus

Korallrahude elupaikade ja mere akvaariumikalade ammendumine on vesiviljeluses pakkunud suhteliselt uut turgu. Tagumine on võimalikA. perculakontrollitud tingimustes (Gordon jt. , 2000) ja see võib lõpuks mängida olulist rolli populatsiooni stabiilsuse säilitamisel. Praegu ei ole see liik ohustatud ega ohustatud.(Gordon jt, 1998)

Kaastöötajad

William Fink (toimetaja), Michigani ülikool-Ann Arbor.

Jeff Lee (autor), Michigani ülikool-Ann Arbor.

Enim Loomad

Muu

Loe Kinorhyncha (mudadraakonid) kohta loomade esindajatelt

Loe Pitheciidae (titi ahvid, sakid ja uakarid) kohta loomaagentidest

Loe Glyptemys insculpta ((Põhja-Ameerika) puukilpkonn) kohta loomaagentide kohta

Loe Pharomachrus mocinno (särav ketsal) kohta loomaagentide kohta

Loe Pteropus melanotus'est (mustkõrvaga lendav rebane) loomaagentidest

Loe Gypaetus barbatusest (habemega raisakotkas; lammergeier) loomaagentide kohta